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Dernière mise à jour : Mai 2018

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UMR GDEC

UMR 1095 Génétique Diversité et Ecophysiologie des Céréales

Déterminismes génétique et écophysiologiques de la dynamique d’absorption de l’azote post-floraison

J. Le Gouis [coord.], V. Allard, J.L Joseph, D. Cormier, J. Messaoud, B. Bonnemoy, P. Lemaire, S. Rougeol, F. Taulemesse

La quantité d’azoteabsorbé après la floraison à un fort impact sur l’écart à la relation rendement – teneur en protéines (GPD) mais elle joue aussi sur le maintien de la capacité photosynthétique en retardant la sénescence du feuillage. De plus, nous avons montré, comme pour le développement du grain, que la phase précoce après floraison était très importante, puisqu’une large partie du GPD était déterminée à la floraison +250°Cj (relation entre le GPD à floraison+250°Cj et maturité, r²=50%) ce qui est en adéquation avec des résultats obtenues chez l’orge. L’objectif est donc d’analyser la dynamique d’absorption post-floraison afin de (1) construire un modèle mécaniste de l’absorption d’azote qui permettra (3) de quantifier et caractériser la variabilité génétique et (3) d’analyser les interactions climat x disponibilité en azote x précocité variétale.

Analyse de la dynamique d’absorption d’azote post-floraison et développement d’un modèle mécaniste d’absorption d’azote.

Les modèles écophysiologiques de culture modélisent de façons différentes la régulation de l’absorption de l’azote. La phase post-floraison est particulièrement difficile à modéliser du fait des interactions entre remobilisation et absorption et des difficultés à estimer la demande des organes. Une des premières hypothèses de régulation de l'absorption d'azote post-floraison implique le statut azoté de la culture à la floraison. Ce dernier peut être estimé globalement par l’Indice de Nutrition Azoté (INN) basé sur la courbe de dilution de l’azote ou basé sur l’estimation d’un pool commun d’azote mobile. L'hypothèse est qu'une plante qui n’est pas déficiente en azote à la floraison, verra les mécanismes gouvernant l’absorption post-floraison régulés négativement, ce qui correspond aux données physiologiques montrant une régulation de l’expression des transporteurs de nitrate par des acides-aminées (glutamine) circulant dans le phloème.
Afin de tester cette hypothèse, dans un premier temps nous établirons sur la variété de référence Récital la cinétique temporelle fine d'absorption d'azote post-floraison. Dans un second temps nous étudierons l'effet du statut azoté à floraison sur les paramètres de cette cinétique. Nous proposons donc de travailler en conditions contrôlées sur milieu neutre et en peuplement de sorte à contrôler les apports d’azote et de générer une gamme d'INN à la floraison si possible avec des structures de couvert similaires. Cette première partie implique un important développement méthodologique afin de maitriser finement le couplage entre fertilisation et INN à floraison. Ces lots de plantes seront ensuite la cible de mesures permettant d'accéder à la cinétique d'absorption de l'azote pendant la période post floraison en utilisant la méthodologie du marquage 15N court-terme. La répétition de ce dispositif entre la floraison et la fin du remplissage du grain nous permettra de tracer la cinétique complète du processus dont l'étude fine nous permettra de tester l'hypothèse évoquée plus haut du contrôle de l'absorption d'azote post-floraison par le statut azoté du couvert à floraison et de proposer un modèle d’absorption post-floraison. Ces analyses pourront être couplées avec des analyses du transcriptome et du métabolome ciblé (UMR BF, Y. Gibon) pour caractériser le statut de la plante et analyser sa réponse.

Quantification et caractérisation de la variabilité génétique

Il a été montré qu’il existait au champ des différences variétales pour la quantité d’azote absorbée post-floraison, mais le déterminisme génétique de ces différences n’est pas connu. De plus, les fortes interactions qui existent avec la date de floraison peuvent introduire des biais dans cette estimation. Pour poursuivre les études de variabilité génétique déjà entreprises dans l’équipe, nous proposons de suivre la démarche suivante :
1- déterminer et hiérarchiser les traits écophysiologiques liés à l’absorption d’azote. Nous nous appuierons (1) sur le modèle mécaniste qui sera mis au point dans le volet précédent et qui permettra d’identifier les traits pertinents à mesurer pour caractériser la variabilité génétique, (2) sur les résultats de projets précédents qui permettront la création de deux groupes de précocité en jouant sur la forme allélique du gène de sensibilité à la photopériode Ppd-D1 (environ 7-10 jours de décalage entre les deux groupes), et ainsi d’adapter au champ la fertilisation azotée à chacun des deux groupes et d’analyser les interactions avec le climat (3) sur le développement des dispositifs de phénotypage haut-débit (projet « PhénoBlé », plateforme TritiFACE de l’UMR) qui permettront de contrôler une partie des effets milieux (alimentation hydrique en particulier) responsable des interactions génotype x année et de mesurer certains traits phénotypiques liés à l’absorption de l’azote comme la surface foliaire verte et sa teneur en chlorophylle.
2- identifier les régions chromosomiques impliquées dans cette variation. Pour cela nous utiliserons les populations de lignées recombinantes et de génétique d’association disponibles dans l’équipe et dans l’UMR. Nous développerons soit des approches sans apriori au niveau du génome entier, soit des approches ciblées sur des gènes candidats. Nous privilégierons le matériel de précocité homogène et de bonne valeur agronomique. La caractérisation de ce matériel sera réalisée dans des réseaux multi-locaux (collaboration avec ARVALIS, CETAC) et en s’appuyant comme précédemment sur la plateforme de phénotypage haut-débit TritiFACE en cours de réflexion.
3- cartographier finement les régions pour aller jusqu’au clonage de QTL. Nous avons déjà développé du matériel génétique isogénique pour six régions chromosomiques de la population Arche x Récital. En collaboration avec l’équipe « Paléogénomique pour l’Amélioration des Plantes » nous avons obtenu une liste de gènes candidats pour une région du chromosome 3B. Nous allons poursuivre la construction de ce type de matériel et son analyse afin d’en réaliser la cartographie fine et proposer des gènes candidats en validation fonctionnelle.

Utilisation d’un modèle de culture pour analyser les interactions climat x disponibilité en azote x précocité variétale

Nous proposons d’utiliser et de faire évoluer le modèle de simulation SiriusQuality1 qui permet de simuler sur une base journalière la croissance et le développement d’une culture de blé pour analyser l’impact de facteurs environnementaux sur l’absorption d’azote. A partir de variables d’entrée constituées par le climat, les caractéristiques du sol et les techniques culturales, le modèle est capable de simuler le rendement et la teneur en protéines d’une variété de blé représentée par une série de paramètres. La prédiction des stades clés, notamment la floraison, est un des enjeux majeurs pour pouvoir efficacement modéliser l’impact des facteurs climatiques.
Ce travail aura plusieurs étapes : (1) analyse sous le climat actuel de l'impact sur l’absorption post-floraison de stratégies de fertilisation azotée différenciées par la date des apports d’azote. Afin de pouvoir prendre en compte la variabilité associée à l'effet des stratégies d'apport, des données climatiques synthétiques seront générées pour un ensemble de sites représentatifs. (2) Analyse de l'impact du changement climatique en utilisant un générateur de climat, qui permet de généré des données climatiques régionalisées en tenant compte de différents scénarii de changement climatique. (3) Définition d'idéotypes de développement pour l’absorption d’azote post-floraison. L'analyse précédente sera complétée par la recherche in silico des caractères phénologiques permettant d'optimiser la valorisation d'apport tardifs de l'azote dans un contexte de changement climatique. Ce travail nécessitera d’améliorer le modèle utilisé pour la composante « précocité » en particulier en rendant possible l’intégration de connaissances existantes en génétique de la précocité en s’orientant vers un modèle basés sur des effets alléliques.