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UMR GDEC

UMR 1095 Génétique Diversité et Ecophysiologie des Céréales

Volet 3 : Régulation

Principe : Neo/sous-fonctionnalisation rapide et massive des gènes dupliqués.

Afin d’étudier l’impact des duplications sur l’expression des gènes nous avons réalisé une analyse du transcriptome chez le riz et le blé. Le génome du riz est un bon modèle d’étude de l’impact des paleoduplications sur l’expression des gènes car la séquence de son génome est de loin la plus complète des 4 génomes de céréales à disposition à ce jour. D’autres part, à partir d’une puce oligos de ~61000 gènes, nous avons pu faire l’inventaire des gènes différentiellement exprimés dans la racine, la feuille, et le grain. Ces données nous ont permis de réaliser une carte d’expression du génome du riz qui n’indique aucun îlot de régulation, c'est-à-dire de région du génome où les gènes sont préférentiellement exprimés dans une condition ou un tissu. D’un point de vue structural, nous avons analysé finement les 10 duplications majeures du génome du riz que nous avons évoqué précédemment dans ce document. Il apparaît que si nous comparons le contenu actuel en gènes des fragments dupliqués, uniquement 12,6% restent dupliqués à l’heure actuelle. Cela permet de conclure que sur une échelle de temps de l’ordre de 50 à 70 millions d’années, 87,4% des gènes paralogues ont été perdus par le mécanisme de pseudogénisation de l’une des copies. En étudiant les profils d’expression des 1440 paralogues maintenus fonctionnels dans leur structure à l’heure actuelle, nous montrons que 88%, 89%, 96% de gènes dupliqués n’ont plus le même profil d’expression respectivement dans le grain, la feuille ou la racine traduisant un phénomène de néo- ou sous-fonctionnalisation.

Le blé tendre apparaît comme un modèle d’étude très pertinent pour comparer, à des échelles de temps évolutifs distincts, l’impact du doublement du contenu génique via des événements anciens (50-70 millions d’années pour les paleoduplications) et récents (3 millions d’années pour les neoduplications liées à la nature hexaploϊde du blé tendre) de polyploïdie. Ainsi par ce phénomène de diploïdisation génique, le blé hexaploïde a été quasi-diploïdisé sur quelques millions d’années. En effet, chez le blé moderne hexaploïde issu de l’hybridation de trois progéniteurs (A, B et D) de 7 chromosomes, nous avons établi que parmi les 19149 (20% des 99386 gènes annotés) gènes conservés en triplets (c'est-à-dire 6383 triplets d’homéologues A-B-D), seulement 632 (10%) triplets présentent une redondance parfaite d’expression. Au terme d’une période évolutive de moins de 2.5 millions d’années, nous observons uniquement 20% de redondance structurale (rétention des triplets) pour laquelle moins de 10% de redondance expressionnelle (expression concertée des triplets) est détectable.

Regulation

Impact des duplications sur l’expression des gènes (Throude et al. 2009) - La figure illustre les gènes dupliqués chez le riz. Les 12 chromosomes sont illustrés par un cercle et les gènes dupliqués reliés par des traits au centre du cercle (gauche). Quelques profils d’expression au cours du développement du grain de gènes dupliqués sont représentés dans le même graphique (axe y pour le niveau d’expression et axe x pour les stades de développement du grain).